Una acacia de sabana no puede huir, no puede esconderse y está rodeada de animales cuyo trabajo a tiempo completo consiste en comérsela. Con esas cartas ha desarrollado uno de los sistemas de defensa vegetal más completos que se conocen: barreras físicas, armas químicas, comunicación entre plantas y hasta un ejército mercenario de hormigas al que paga en comida y alojamiento. Merece la pena verlo en detalle, porque cambia bastante la idea que solemos tener de las plantas como seres pasivos.
Un apunte previo sobre el nombre
Lo que tradicionalmente se llamaba «género Acacia» era un cajón enorme de más de mil especies que hoy está repartido en varios géneros. Tras la revisión taxonómica, el nombre Acacia quedó reservado para las especies australianas, las wattles; las africanas y americanas espinosas pasaron a Vachellia y Senegalia. Las acacias paraguas de la sabana africana, por ejemplo, son hoy Vachellia tortilis.
Como el nombre popular «acacia» sigue usándose para todas, aquí lo mantendré, pero conviene saber que el reparto de defensas no es homogéneo: las estrategias que se describen a continuación pertenecen sobre todo a las africanas y americanas.
Las espinas: dos inventos distintos que se parecen
La defensa más evidente es la mecánica, y aquí hay un matiz botánico que casi nunca se cuenta y que además sirve para identificar especies.
En Vachellia, las espinas son estípulas transformadas: aparecen en pares en la base de cada hoja, son rectas, rígidas y a menudo blanquecinas, y pueden medir varios centímetros. Al estar unidas al tejido vascular del tallo, no se desprenden.
En Senegalia, lo que hay son aguijones: excrecencias del tejido superficial, curvados hacia atrás como garfios, distribuidos irregularmente a lo largo del tallo y no en pares. Se arrancan con relativa facilidad porque solo están anclados a la corteza.
La diferencia no es solo académica: cumplen funciones distintas. Las espinas rectas y largas impiden el acceso a la hoja; los aguijones curvos enganchan y desgarran al animal que intenta retirar la boca, y además sirven para trepar en las especies lianoides.
Lo interesante es que la longitud de las espinas no es fija. En los ejemplares sometidos a ramoneo intenso, las espinas de la zona baja, hasta unos dos metros, que es el alcance de los herbívoros, crecen notablemente más largas que las de las ramas altas. Es una respuesta inducida: la planta invierte en armamento allí donde la atacan y ahorra donde no hace falta. Ese mismo mecanismo, repetido durante décadas, produce la línea de ramoneo tan característica de la sabana, con la copa en forma de paraguas empezando justo por encima de donde llega una jirafa.
La defensa química: taninos que se disparan en minutos
Aquí está la parte verdaderamente sorprendente. Las espinas frenan a un animal pequeño, pero no a una jirafa ni a un elefante. Contra ellos, la acacia usa química.
Las hojas contienen taninos condensados, compuestos fenólicos con una propiedad concreta: se unen a las proteínas y las precipitan. Un herbívoro que ingiere mucho tanino ve reducida su capacidad de digerir la propia proteína del alimento, de modo que come y sin embargo se desnutre. Además dan un sabor astringente que el animal detecta y rechaza.
Lo relevante no es que los taninos estén ahí, sino que su concentración aumenta cuando el animal empieza a comer. En cuestión de minutos a pocas horas, las hojas ramoneadas elevan de forma significativa su contenido en taninos, hasta niveles que el herbívoro rechaza. La planta no está simplemente defendida: reacciona.
El caso más citado de este fenómeno procede de estudios realizados en los años ochenta en Sudáfrica por el zoólogo Wouter van Hoven, a raíz de una mortandad de kudús en fincas cercadas. La interpretación que se dio fue que los animales, confinados y sin poder desplazarse a zonas no ramoneadas, siguieron alimentándose de acacias con niveles de tanino cada vez más altos hasta comprometer su nutrición. El episodio se ha divulgado muchísimo, a veces con exageraciones sobre «árboles que matan animales», y ha sido objeto de discusión científica posterior. Lo que está bien establecido y no se discute es lo esencial: el ramoneo induce un aumento rápido de taninos en la hoja.
Árboles que avisan a sus vecinos
El segundo hallazgo de aquella línea de investigación fue todavía más llamativo. La acacia atacada libera etileno por las hojas, una hormona vegetal gaseosa. Ese etileno se dispersa con el viento y, al alcanzar a otras acacias en un radio de varias decenas de metros, induce en ellas la producción de taninos antes incluso de ser tocadas.
Es decir: existe una forma de señalización aérea entre plantas. Un árbol que aún no ha sido atacado activa su defensa porque ha «oído» químicamente lo que le pasa a su vecino. Este fenómeno, que en su momento pareció ciencia ficción, se ha documentado después en muchas otras especies con compuestos orgánicos volátiles distintos, y hoy es un campo de estudio consolidado.
Y el ciclo se cierra en el comportamiento del herbívoro. Los ungulados de sabana comen poco tiempo en cada árbol y se desplazan enseguida, y tienden a moverse contra el viento o en ángulo respecto a él, lo que les lleva a árboles todavía no avisados. No es casualidad: es la contramedida evolutiva al sistema de alerta de la acacia.
Hormigas de alquiler: la defensa biótica
Algunas acacias han dado un paso más y han subcontratado su defensa. Es el caso de las llamadas acacias mirmecófilas, que mantienen colonias de hormigas agresivas de forma permanente.
El acuerdo funciona así. La planta ofrece alojamiento: espinas enormemente engrosadas y huecas, llamadas domacios, en cuyo interior la colonia anida y cría. Ofrece hidratos de carbono mediante nectarios extraflorales situados en el pecíolo, que segregan un néctar azucarado sin ninguna relación con la polinización. Y ofrece proteína y lípidos mediante los corpúsculos de Belt, pequeños nódulos amarillentos y nutritivos que se forman en la punta de los folíolos y que las hormigas cosechan.
A cambio, las hormigas patrullan el árbol día y noche. Atacan en masa a cualquier herbívoro que toque una rama, desde una oruga hasta la lengua de un antílope, y además podan la vegetación competidora que crece cerca de la base, despejando el suelo alrededor del tronco. El resultado es un árbol protegido y sin competencia.
Los ejemplos clásicos son las acacias centroamericanas del grupo de Vachellia cornigera y Vachellia collinsii con hormigas del género Pseudomyrmex, un sistema estudiado en profundidad por Daniel Janzen a partir de los años sesenta; y la acacia silbadora africana, Vachellia drepanolobium, que aloja hormigas del género Crematogaster en unas agallas esféricas en la base de las espinas. Cuando el viento pasa por los orificios que las hormigas han abierto en esas cámaras, el árbol entero silba. De ahí el nombre.
El experimento que confirma el valor del acuerdo es sencillo y contundente: cuando se eliminan las hormigas de una acacia mirmecófila, el árbol es rápidamente devorado por los herbívoros y cubierto por lianas, y su crecimiento se desploma. Estas especies han renunciado en parte a sus defensas químicas propias y dependen de sus inquilinas.
Otras armas menos conocidas
Glucósidos cianogénicos. Varias especies del grupo acumulan compuestos que, al romperse los tejidos, liberan ácido cianhídrico. El riesgo es especialmente alto en hojas marchitas o dañadas por helada o sequía, y es una causa conocida de intoxicación de ganado en zonas donde se recurre al ramoneo de emergencia. No es un detalle exótico: tiene consecuencias ganaderas reales.
La arquitectura del ramoneo. Los ejemplares jóvenes muy ramoneados desarrollan una estructura enmarañada, baja y densísima, con entrenudos cortos y espinas apretadas, que forma literalmente una jaula alrededor de las yemas. El herbívoro no puede introducir el hocico. Solo cuando el árbol logra superar la altura de ramoneo, «escapa» y se abre en forma de paraguas.
La hoja bipinnada. Los folíolos diminutos de las acacias no solo reducen la pérdida de agua: también hacen que un bocado contenga mucho más tallo espinoso y raquis que lámina foliar aprovechable. Es una forma de encarecer la comida.
Tolerancia en lugar de resistencia. Muchas acacias rebrotan con enorme vigor tras ser podadas por un herbívoro. Cuando defenderse cuesta más que reponer, la estrategia rentable es simplemente volver a crecer.
Cómo responden los herbívoros
Esto no es una guerra que la planta gane. Cada defensa ha generado su contramedida.
La jirafa tiene una lengua prensil de hasta 45 cm, oscura y recubierta de papilas endurecidas, con una saliva espesa y abundante que envuelve las espinas y protege la mucosa. Puede pasar la lengua entre espinas de varios centímetros y extraer las hojas sin dañarse.
Muchos ramoneadores —jirafas, kudús, cabras, camellos— producen en la saliva proteínas ricas en prolina, cuya única función conocida es unirse a los taninos y neutralizarlos antes de que lleguen al aparato digestivo. Es una adaptación bioquímica específica frente a la defensa química de la planta. Los animales pastadores, que comen hierba y apenas se enfrentan a taninos, carecen de ellas, y por eso una cabra puede alimentarse de matorral tánico que a una vaca le sentaría mal.
Y la estrategia de conducta ya mencionada: comer poco en cada árbol, moverse rápido y desplazarse de forma que no se acumulen las señales de alarma.
La otra cara: el herbívoro también le sirve al árbol
Sería un error contar esto como un conflicto puro. Muchas acacias africanas dependen de los grandes herbívoros para dispersar sus semillas. Elefantes, antílopes, kudús y ganado consumen las vainas maduras, que son nutritivas y azucaradas, y las semillas —de cubierta durísima— atraviesan el tracto digestivo y salen escarificadas, con la testa desgastada por los ácidos y depositadas en un montón de estiércol que actúa como abono y como reserva de humedad. Su germinación mejora sustancialmente respecto a la de una semilla caída bajo el árbol madre.
Es decir: el árbol protege ferozmente sus hojas y, al mismo tiempo, invierte recursos en fabricar frutos apetitosos para esos mismos animales. La defensa es selectiva, no indiscriminada.
Y en España, ¿qué acacias tenemos?
Casi ninguna de las que hemos descrito. Merece la pena aclararlo porque hay confusiones muy asentadas.
Las «acacias» más comunes en el norte peninsular son australianas: Acacia dealbata (mimosa), Acacia melanoxylon, Acacia longifolia, Acacia saligna. No tienen espinas. Su estrategia es distinta: filodios —pecíolos aplanados que sustituyen a la hoja verdadera—, coriáceos y poco apetecibles, más una química propia y una capacidad brutal de rebrote y de germinación masiva tras el fuego. Precisamente esa combinación las ha convertido en especies invasoras muy problemáticas en Galicia, la cornisa cantábrica y Portugal, y están incluidas en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras. No deben plantarse.
Y la que casi todo el mundo llama «acacia» en pueblos y ciudades del interior, la de las flores blancas colgantes y aroma dulce, no es una acacia: es Robinia pseudoacacia, la falsa acacia o robinia, originaria de Norteamérica. Sí tiene espinas estipulares en los brotes jóvenes, y además su corteza, semillas y raíces contienen lectinas tóxicas (robina y robinina) que provocan intoxicaciones graves en caballos que roen la corteza. Es una defensa química eficaz, aunque de un linaje totalmente distinto.
Un último caso curioso que se ve en parques españoles: la acacia de tres espinas (Gleditsia triacanthos), con espinas ramificadas y enormes creciendo directamente del tronco, muy por encima de la altura de cualquier herbívoro actual de América del Norte. La hipótesis más aceptada, formulada por Janzen y Martin, es que se trata de un anacronismo evolutivo: defensas diseñadas contra mastodontes y perezosos gigantes que se extinguieron hace unos diez mil años, y que el árbol sigue fabricando porque la evolución no ha tenido tiempo de retirarlas. En los cultivares de jardín se ha seleccionado la forma inermis, sin espinas.
En resumen
La acacia se defiende en cuatro frentes simultáneos. Físicamente, con espinas estipulares o aguijones que además crecen más largos en las zonas ramoneadas. Químicamente, con taninos condensados cuya concentración se dispara en minutos tras el primer mordisco, y con glucósidos cianogénicos en algunas especies. Comunicándose, mediante etileno que alerta a los árboles vecinos antes de que sean atacados. Y biológicamente, alojando colonias de hormigas a las que paga con domacios, néctar extrafloral y corpúsculos de Belt.
Ninguna de esas defensas es definitiva: la jirafa desarrolló una lengua blindada, los ramoneadores fabrican proteínas salivales que neutralizan taninos y todos aprendieron a comer deprisa y marcharse. Es una carrera armamentística de millones de años en la que, además, ambas partes se necesitan, porque son los mismos herbívoros los que dispersan y escarifican las semillas del árbol. Y conviene recordar que la mayoría de las «acacias» que vemos en España —mimosas australianas y robinias— no juegan a este juego: usan otras armas y, en varios casos, son especies invasoras que más vale no plantar.
