Una sola célula del mesófilo de una hoja de espinaca puede alojar entre 50 y 100 cloroplastos, cada uno de unas 5 micras de largo. Multiplicado por los millones de células de una hoja mediana, el resultado es una fábrica química con cientos de millones de unidades de producción trabajando en paralelo cada vez que da el sol. Todo lo que come el planeta, el jardinero incluido, sale de ahí.
Qué es un cloroplasto
El cloroplasto es un orgánulo exclusivo de células vegetales y algas donde se realiza la fotosíntesis. Pertenece a una familia más amplia de orgánulos llamados plastos o plastidios, todos derivados de un mismo precursor indiferenciado, el proplastidio, presente en las células meristemáticas.
Según el destino que tome ese proplastidio, se convierte en un tipo u otro:
Cloroplasto: verde, con clorofila, fotosintético. Aparece en hojas, tallos verdes y frutos inmaduros.
Cromoplasto: acumula carotenoides. Es lo que da el rojo al tomate maduro, el naranja a la zanahoria y a la calabaza, el amarillo a muchos pétalos.
Amiloplasto: almacena almidón, incoloro. Es el plasto dominante en el tubérculo de la patata y en el endospermo de los cereales. Además, en la cofia de la raíz funciona como sensor de gravedad: los amiloplastos sedimentan por su peso e indican a la raíz hacia dónde está abajo.
Etioplasto: la forma detenida a oscuras, con un cuerpo prolamelar amarillento en lugar de tilacoides organizados. Es lo que hay dentro de un esqueje germinado en un cajón o de una endivia forzada en oscuridad.
Estas formas son interconvertibles hasta cierto punto, y eso se ve en el huerto. Un tomate verde que enrojece está transformando cloroplastos en cromoplastos; una patata olvidada en la despensa con luz se pone verde porque sus amiloplastos superficiales se convierten en cloroplastos. Ese verdeo tiene consecuencias prácticas: va acompañado de acumulación de solanina, un glicoalcaloide tóxico, y por eso la patata verde no debe comerse aunque se pele. La zona verde no es "clorofila que no hace daño", es la señal visible de que ese tubérculo ha estado expuesto a la luz.
Una bacteria que se quedó a vivir dentro
El cloroplasto no es una invención de la célula vegetal, sino un inquilino. La teoría endosimbiótica, propuesta con datos sólidos por Lynn Margulis, sostiene que hace unos 1.500 millones de años una célula eucariota fagocitó una cianobacteria fotosintética y, en lugar de digerirla, la conservó. Las pruebas son difíciles de discutir:
Tiene doble membrana, la interna heredada de la bacteria y la externa procedente de la vesícula que la englobó. Conserva su propio ADN circular sin histonas, el plastoma, con entre 100 y 250 genes. Tiene ribosomas 70S, del tipo bacteriano y no del tipo 80S del citoplasma vegetal, hasta el punto de que algunos antibióticos que atacan ribosomas bacterianos afectan también a los cloroplastos. Y se divide por sí mismo, por fisión binaria, no se fabrica de cero en cada división celular.
Con el tiempo, la mayor parte de sus genes originales migró al núcleo, de modo que hoy el cloroplasto es semiautónomo: fabrica algunas de sus proteínas y recibe el resto importadas desde el citosol. Un detalle con consecuencias prácticas para el aficionado: en casi todas las angiospermas la herencia del plastidio es materna. Por eso las variegaciones de origen plastídico se transmiten por la planta madre y no por el polen, y por eso muchas formas variegadas solo se pueden mantener por esqueje o injerto.
Morfología: cómo está construido por dentro
En plantas superiores el cloroplasto tiene forma de lente o de disco alargado, mide entre 4 y 10 micras de longitud y unas 2 o 3 de grosor. En algas la forma es mucho más variable: hay cloroplastos en espiral, en estrella o en cinta, y a veces uno solo por célula.
Se distinguen tres compartimentos, y entender esta arquitectura es lo que permite luego entender la fotosíntesis:
La envoltura. Dos membranas separadas por un espacio intermembranoso. La externa es bastante permeable; la interna es la verdadera barrera selectiva y controla, mediante transportadores específicos, qué entra y qué sale (fosfato, triosas fosfato, nucleótidos, aminoácidos).
El estroma. El medio interno, acuoso y denso, equivalente al citosol bacteriano. Contiene el ADN plastídico, los ribosomas, granos de almidón, gotas lipídicas (plastoglóbulos) y, sobre todo, las enzimas del ciclo de Calvin. Entre ellas está la RuBisCO, considerada la proteína más abundante de la biosfera: puede suponer la mitad de la proteína soluble de una hoja.
El sistema de tilacoides. Sacos membranosos aplanados, apilados en columnas llamadas grana y conectados entre sí por lamelas o tilacoides de estroma. Su interior forma un tercer compartimento continuo, el lumen. En las membranas tilacoidales se alojan los fotosistemas I y II, los complejos antena con clorofilas y carotenoides, la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa.
El apilamiento en grana no es decorativo: multiplica la superficie captadora de luz sin aumentar el volumen del orgánulo, y separa físicamente el fotosistema II (en las zonas apiladas) del fotosistema I (en las lamelas expuestas al estroma), lo que evita que la energía se derive por el camino corto. Además, esa organización es plástica. Una hoja de sombra desarrolla grana más numerosos y altos, con más clorofila por cloroplasto, para exprimir la poca luz disponible; una hoja de sol tiene grana más bajos y más RuBisCO. Esta es la razón fisiológica de que una planta aclimatada a interior se queme al sacarla de golpe al sol de junio: su maquinaria está montada para poca luz y no puede disipar el exceso. La aclimatación debe ser progresiva, a lo largo de una o dos semanas y empezando por sombra luminosa.
Los pigmentos y por qué las hojas son verdes
El pigmento principal es la clorofila a, la única que participa directamente en la reacción fotoquímica. La acompaña la clorofila b, que amplía el rango de longitudes de onda captadas y transfiere la energía a la a. Ambas absorben con fuerza en el azul (430-450 nm) y en el rojo (640-680 nm), y reflejan el verde. Las hojas son verdes precisamente porque el verde es el color que la planta desaprovecha.
Esto explica que las lámparas de cultivo eficientes tengan ese tono violáceo: concentran la emisión en azul y rojo, que es lo que la clorofila absorbe. Y explica también un error común, el de comprar bombillas verdes "para las plantas", que es justo lo contrario de lo que hace falta.
La molécula de clorofila lleva un átomo de magnesio en el centro de su anillo de porfirina, y su síntesis requiere hierro como cofactor. De ahí dos carencias que se ven a diario en los jardines españoles y que se confunden entre sí:
Clorosis férrica: amarillea la hoja joven y el nervio se mantiene verde, dibujando un reticulado. Es la carencia clásica en suelos calizos y con riego de agua dura, muy frecuente en el este y el sur peninsular, y castiga sobre todo a acidófilas como hortensias, azaleas, camelias, gardenias, cítricos y arándanos. El hierro suele estar en el suelo, pero a pH por encima de 7,5 queda insoluble. Se corrige con quelato de hierro EDDHA, el único estable en suelo básico, y aplicándolo al riego, no a la hoja; los quelatos EDTA no sirven en caliza.
Carencia de magnesio: amarillea primero la hoja vieja, entre nervios, porque el magnesio es móvil y la planta lo retira de las hojas viejas para las nuevas. Es habitual en sustratos ligeros muy lavados por riego frecuente y en abonados desequilibrados con exceso de potasio. Se corrige con sulfato de magnesio (sal de Epsom), en torno a 1 gramo por litro de agua de riego.
Junto a las clorofilas están los carotenoides (carotenos y xantofilas), que amplían la captación de luz y, más importante, protegen. Cuando llega más energía de la que se puede procesar, el ciclo de las xantofilas la disipa en forma de calor y evita que se generen radicales libres que destruirían la maquinaria. En otoño, al desmontarse la clorofila antes de la caída de la hoja, esos carotenoides quedan al descubierto: los amarillos y naranjas del otoño estaban ahí todo el verano, ocultos bajo el verde.
División y movimiento
Los cloroplastos se multiplican por fisión binaria, igual que las bacterias de las que descienden. El proceso lo dirige un anillo contráctil en el que participa la proteína FtsZ, homóloga de la que usan las bacterias para dividirse, junto a anillos de dinamina en la cara externa. El orgánulo se estrangula por el centro hasta separarse en dos. La consecuencia es que el número de cloroplastos por célula se ajusta durante la expansión de la hoja: una hoja que crece a plena luz acaba con más cloroplastos por célula que la misma hoja crecida a la sombra.
Y no están quietos. Los cloroplastos se desplazan dentro de la célula sobre filamentos de actina, guiados por fotorreceptores azules llamados fototropinas. Con luz débil se sitúan en las paredes perpendiculares al haz de luz, extendidos, para captar todo lo posible: es la respuesta de acumulación. Con luz intensa hacen lo contrario, se refugian en las paredes laterales y se colocan de perfil para reducir la superficie expuesta: es la respuesta de evitación, un mecanismo de protección frente a la fotoinhibición. Este movimiento es medible como un cambio de transmitancia de la hoja y ocurre en minutos.
A este desplazamiento dirigido se suma el arrastre pasivo por la ciclosis, la corriente citoplasmática que circula por la célula y que en las células de Elodea se ve girar al microscopio en cualquier práctica de instituto.
La función principal: la fotosíntesis
La fotosíntesis oxigénica se resume en una ecuación engañosamente sencilla: seis moléculas de dióxido de carbono más seis de agua, con energía luminosa, dan una de glucosa y seis de oxígeno. Dentro del cloroplasto ocurre en dos etapas acopladas y en compartimentos distintos.
Fase luminosa (en las membranas tilacoidales). La luz excita las clorofilas del fotosistema II, que arranca electrones al agua y la rompe (fotólisis): de ahí sale el oxígeno que respiramos, que es un subproducto. Los electrones recorren la cadena de transporte hasta el fotosistema I mientras se bombean protones al lumen del tilacoide; el gradiente de protones resultante mueve la ATP sintasa y produce ATP. Al final de la cadena se genera NADPH. Balance: energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH, más oxígeno liberado.
Fase oscura o ciclo de Calvin (en el estroma). Se llama "oscura" porque no necesita luz directamente, no porque ocurra de noche; de hecho funciona sobre todo de día, ya que consume el ATP y el NADPH recién fabricados. La RuBisCO fija el CO2 atmosférico sobre una molécula de cinco carbonos y, tras varios pasos, se obtienen triosas fosfato que salen al citosol para formar sacarosa, o se quedan dentro para formar el almidón que se acumula durante el día y se moviliza por la noche.
La RuBisCO tiene un defecto de origen: también acepta oxígeno en lugar de CO2, y cuando lo hace desencadena la fotorrespiración, que consume energía y libera CO2 ya fijado. El problema se agrava con calor y sequía, porque la planta cierra estomas para no perder agua, el CO2 interno cae y el oxígeno se acumula. Esto es exactamente lo que ocurre en el interior peninsular en julio a mediodía: la planta puede estar a pleno sol y estar fijando muy poco carbono. Es también la razón por la que en verano el crecimiento se concentra en las primeras horas de la mañana, y por la que regar de madrugada rinde más que regar a las tres de la tarde.
Frente a esto, algunas plantas han desarrollado soluciones. Las C4 (maíz, sorgo, caña de azúcar, muchas gramíneas estivales) preconcentran el CO2 en células de la vaina, con cloroplastos especializados y a menudo sin grana, y así la RuBisCO trabaja en un ambiente rico en carbono. Las CAM (cactáceas, crasas, piña, agaves) abren los estomas de noche, almacenan el carbono como malato en la vacuola y lo liberan de día con los estomas cerrados. De ahí una consecuencia práctica poco conocida: pulverizar agua sobre una crasa a mediodía no le sirve de nada, porque a esa hora tiene los estomas cerrados; su intercambio gaseoso es nocturno.
Otras funciones que suelen pasarse por alto
Reducir el cloroplasto a "el sitio donde se hace la fotosíntesis" se queda muy corto. Es también el principal centro metabólico de la célula vegetal:
Asimilación de nitrógeno y azufre. El nitrato que la raíz absorbe se reduce a nitrito y, ya en el cloroplasto, a amonio, que se incorpora a aminoácidos mediante el ciclo GS-GOGAT. El sulfato sigue una ruta paralela hasta cisteína. Todo el nitrógeno de un abono acaba pasando por aquí.
Síntesis de ácidos grasos. Prácticamente todos los lípidos de la planta se fabrican en el estroma del plasto, incluidos los aceites de las semillas de girasol, olivo o colza.
Síntesis de hormonas y compuestos de defensa. En el plasto se producen los precursores isoprenoides de giberelinas, citoquininas, estrigolactonas y ácido abscísico, la hormona del cierre estomático ante la sequía. También se genera allí el ácido jasmónico, clave en la respuesta a herbívoros. Cuando una planta se defiende de un ataque, buena parte de la orden sale del cloroplasto.
Almacenamiento. Almidón transitorio durante el día, y reservas de hierro en forma de fitoferritina.
Señalización retrógrada. El cloroplasto informa al núcleo de su estado mediante señales químicas, y así ajusta la expresión de genes nucleares al exceso de luz, al frío o al estrés oxidativo. Es un sensor ambiental, no solo un motor.
Lo que esto cambia en la práctica del jardín
Las hojas variegadas crecen menos. Las zonas blancas o amarillas carecen de cloroplastos funcionales, así que la planta tiene menos superficie fotosintética. Necesitan más luz que sus formas verdes, crecen más despacio y toleran peor el trasplante. Si una variegada empieza a emitir brotes totalmente verdes, hay que cortarlos: son más vigorosos y acabarán dominando la planta.
Quitar hojas amarillas no es siempre buena idea. Mientras amarillean, la planta está retirando de ellas nitrógeno, magnesio y otros elementos móviles para reutilizarlos. Cortarlas antes de tiempo tira ese reciclaje a la basura. Se retiran cuando ya están secas o cuando hay enfermedad.
Una hoja polvorienta fotosintetiza menos. El polvo bloquea luz y obstruye estomas. En plantas de interior, limpiar el haz con un paño húmedo cada pocas semanas tiene efecto real. Los abrillantadores foliares, en cambio, pueden taponar estomas y es mejor evitarlos.
Más luz no es siempre más producción. Cada especie tiene un punto de saturación lumínica a partir del cual añadir luz no aumenta la fotosíntesis y sí el daño. Muchas plantas de interior de origen tropical se saturan con una fracción de la luz de un mediodía de agosto en Andalucía. La malla de sombreo del 40 o 50 % en invernadero durante el verano no es un capricho.
Por encima de 35 grados la maquinaria se resiente. La RuBisCO pierde eficiencia y el fotosistema II se daña. Una planta bien regada en plena ola de calor puede tener las hojas mustias no por falta de agua sino porque la transpiración no da abasto; regar más en ese momento solo asfixia la raíz. Lo que ayuda es sombrear y mantener el suelo fresco con acolchado.
En resumen
El cloroplasto es un orgánulo de doble membrana, con ADN y ribosomas propios, heredado de una cianobacteria endosimbionte, y organizado en tres compartimentos: envoltura, estroma y tilacoides apilados en grana. En las membranas tilacoidales ocurre la fase luminosa, que rompe el agua, libera oxígeno y produce ATP y NADPH; en el estroma, el ciclo de Calvin fija el CO2 con la RuBisCO y forma azúcares y almidón. Se divide por fisión binaria mediante la proteína FtsZ y se mueve dentro de la célula guiado por fototropinas, acumulándose con poca luz y refugiándose con luz intensa.
Más allá de la fotosíntesis, asimila nitrógeno y azufre, fabrica los ácidos grasos y los precursores de varias hormonas, almacena reservas y comunica al núcleo el estrés ambiental. Para quien cultiva, tres consecuencias directas: la clorosis férrica de suelos calizos se corrige con quelato EDDHA y la de magnesio con sulfato de magnesio, la aclimatación a más luz debe ser gradual porque la estructura interna del orgánulo tarda días en reorganizarse, y en pleno calor de julio la planta fija poco carbono aunque le sobre sol, de modo que sombra y acolchado rinden más que riego adicional.
