Un árbol adulto puede mover cientos de litros de agua al día, sostener toneladas de madera y crecer durante siglos sin comer nada del suelo en el sentido en que nosotros entendemos comer. Casi toda esa masa sale de un gas: el dióxido de carbono del aire. El proceso que lo hace posible es la fotosíntesis, y en un árbol funciona con algunas particularidades que no tiene una planta pequeña.
Este artículo explica cómo ocurre exactamente, qué pasa cuando el árbol se queda sin hojas, por qué a mediodía de agosto muchos árboles dejan de fotosintetizar aunque haya sol de sobra, y por qué la frase de que los bosques son el pulmón del planeta está mal planteada.
Qué es la fotosíntesis y qué produce de verdad
La fotosíntesis es la conversión de energía luminosa en energía química almacenada en moléculas orgánicas. La ecuación global se resume así:
6 CO2 + 6 H2O + energía luminosa → C6H12O6 + 6 O2
Es decir: seis moléculas de dióxido de carbono y seis de agua producen una de glucosa y liberan seis de oxígeno. Esa glucosa es el punto de partida de todo lo demás. A partir de ella el árbol fabrica celulosa y lignina —la madera—, almidón de reserva, aminoácidos (añadiendo el nitrógeno que sí toma del suelo), aceites, taninos y los compuestos defensivos con que se protege de plagas.
Conviene aclarar un malentendido muy común: el abono no es comida. Cuando echamos un fertilizante NPK no estamos alimentando al árbol con energía; le damos elementos minerales que necesita en cantidades pequeñas para construir moléculas concretas. El nitrógeno entra en la clorofila y en las proteínas, el fósforo en el ATP y las membranas, el magnesio es el átomo central de la clorofila. Pero el carbono, que supone en torno a la mitad del peso seco de la madera, entra por las hojas en forma de gas. Un árbol al que le sobra abono y le falta luz no crece; un árbol con luz y suelo mediocre sí.
Dónde ocurre: la hoja como máquina
La fotosíntesis sucede en los cloroplastos, orgánulos presentes sobre todo en el mesófilo de la hoja. Una hoja está organizada exactamente para esta tarea:
La epidermis superior, cubierta por una cutícula cerosa, es transparente y protege de la desecación. Debajo está el parénquima en empalizada, con células alargadas y apretadas cargadas de cloroplastos: ahí se hace la mayor parte del trabajo. Más abajo, el parénquima lagunar, un tejido esponjoso lleno de huecos por donde circulan los gases. Y en la epidermis inferior están los estomas, poros regulados por dos células oclusivas que se abren y cierran.
Los estomas son el cuello de botella de todo el sistema, y aquí está el gran compromiso de la vida vegetal: para que entre CO2 tienen que estar abiertos, pero con ellos abiertos se pierde vapor de agua. Un árbol no puede tener las dos cosas. Por eso, cuando el aire está muy seco o la raíz no repone lo suficiente, la planta cierra estomas, deja de perder agua y también deja de fotosintetizar.
Esto explica un fenómeno que se observa en cualquier verano peninsular: en un día de julio en Sevilla o en Zaragoza, muchos árboles alcanzan su máxima actividad fotosintética a media mañana, la reducen drásticamente entre las 13 y las 17 horas —el llamado parón de mediodía— y recuperan algo al caer la tarde. No es falta de luz: es que han cerrado estomas para no deshidratarse. Un riego abundante por la tarde-noche o de madrugada ayuda mucho más que uno a mediodía, precisamente por esto.
Los cloroplastos, además, se mueven dentro de la célula: se orientan de cara a la luz cuando esta es escasa y se colocan de perfil cuando es excesiva, para evitar daños en el aparato fotosintético. La hoja no es un panel pasivo.
Las dos fases del proceso
La fotosíntesis se divide en dos bloques que ocurren en compartimentos distintos del cloroplasto y con lógicas distintas.
Fase luminosa
Ocurre en las membranas de los tilacoides, esas pilas de sacos aplanados del interior del cloroplasto. Aquí la clorofila y los pigmentos accesorios captan fotones. La clorofila a y b absorben con eficacia en el azul (en torno a 430-450 nm) y en el rojo (unos 640-680 nm), y reflejan el verde: por eso vemos verdes las hojas. El verde no es el color que la planta usa, es el que desecha.
La energía captada se emplea para dos cosas. Primero, para romper moléculas de agua en un proceso llamado fotólisis: el agua se descompone en electrones, protones y oxígeno. Ese oxígeno que respiramos procede del agua, no del CO2, un detalle que casi siempre se cuenta mal. Segundo, para bombear protones y generar dos moléculas transportadoras de energía: ATP y NADPH.
Esta fase depende directamente de la luz. Sin fotones, se para en segundos.
Fase oscura o ciclo de Calvin
Se llama oscura porque no necesita luz directamente, no porque ocurra de noche. De hecho, en la mayoría de las plantas funciona sobre todo de día, alimentada por el ATP y el NADPH que acaba de producir la fase luminosa. Llamarla fase de fijación del carbono es más preciso y evita el equívoco.
Sucede en el estroma, el medio líquido del cloroplasto. Ahí una enzima llamada RuBisCO —probablemente la proteína más abundante del planeta— une el CO2 atmosférico a una molécula orgánica de cinco carbonos. A través de una serie de reacciones que consumen el ATP y el NADPH, se van formando azúcares de tres carbonos que después se combinan en glucosa, sacarosa y almidón.
La RuBisCO tiene un defecto notable: también reacciona con oxígeno en lugar de con CO2, un proceso llamado fotorrespiración que desperdicia energía y que se agrava con el calor. Algunas plantas han evolucionado alternativas para esquivarlo: el metabolismo C4 del maíz, la caña de azúcar o el sorgo, y el metabolismo CAM de cactáceas, agaves y crasas, que abren estomas de noche para capturar CO2 con el aire fresco y lo procesan de día con los poros cerrados. La inmensa mayoría de nuestros árboles, sin embargo, son C3: eficientes en primavera templada, penalizados en las olas de calor.
El transporte: cómo llega el agua a 30 metros de altura
Un árbol no tiene bomba. El agua sube por el xilema gracias a la corriente de transpiración: al evaporarse agua en los estomas se genera una tensión que tira de la columna de agua, que se mantiene unida por la cohesión entre moléculas. Es un sistema pasivo, movido por el sol y por la sequedad del aire, y es la razón de que la fotosíntesis y el consumo de agua estén tan ligados: no se puede tener una sin el otro.
Los azúcares fabricados viajan en sentido contrario por el floema, desde las hojas —fuentes— hacia raíces, frutos, yemas y tejidos en crecimiento —sumideros—. Cuando anillamos un tronco cortando la corteza en todo su perímetro, seccionamos el floema: el árbol sigue subiendo agua un tiempo, pero la raíz se queda sin azúcares y acaba muriendo. Por eso una herida circular de roedores o una atadura de tutor olvidada matan árboles ya crecidos.
¿Fotosintetizan los árboles sin hojas en invierno?
Es la pregunta lógica ante un roble o un plátano desnudos en enero. La respuesta corta: prácticamente no, y no lo necesitan.
Un árbol caducifolio en dormancia ha reducido su metabolismo a mínimos. Vive de las reservas de almidón que acumuló durante la temporada en las raíces, el tronco y las ramas gruesas. Antes de tirar la hoja, además, ha desmontado la clorofila y recuperado el nitrógeno y el magnesio que contenía, para no desperdiciarlos. Es una retirada ordenada, no un abandono.
Dicho esto, hay un matiz interesante: algunas especies conservan clorofila en la corteza de las ramillas jóvenes y realizan una pequeña actividad fotosintética a través de ella en días templados de invierno. Se aprecia bien rascando suavemente la corteza fina de un chopo joven, un sauce o un fresno: aparece verde debajo. Su aportación es marginal en el balance anual, pero contribuye a compensar la respiración del tronco.
Este es también el motivo por el que una plantación de árboles a raíz desnuda funciona en invierno: sin hojas no hay transpiración, y el árbol puede permitirse tener el sistema radicular reducido mientras se instala. Y la razón de que podar drásticamente en verano un árbol sea mucho más grave que podar en invierno: en julio le estás quitando la fábrica en plena producción.
Las coníferas y perennifolias mediterráneas, en cambio, sí aprovechan los días suaves de invierno. Una encina o un pino carrasco pueden fotosintetizar en enero si hay sol y la temperatura sube de unos 5 °C, y es una ventaja real en nuestro clima: compensan con actividad invernal lo que pierden durante la sequía estival, cuando cierran estomas durante semanas.
Qué limita la fotosíntesis en un árbol concreto
Saber qué factor está limitando en cada momento es lo que convierte esta teoría en decisiones de jardín.
Luz. Es el primer límite en interiores y en árboles bajo cubierta. Cada especie tiene un punto de compensación —la intensidad a la que lo que fotosintetiza iguala a lo que respira— y un punto de saturación por encima del cual más luz no aporta más. Una especie de sombra como el acebo o el tejo satura pronto; un pino o un almendro necesitan sol pleno y languidecen a media sombra.
Agua. Como se ha visto, la falta de agua cierra estomas y detiene el proceso antes de que aparezca ningún síntoma visible. Cuando las hojas ya se ven mustias, la pérdida de producción lleva días acumulándose.
Temperatura. La actividad enzimática tiene un óptimo. Para la mayoría de árboles de clima templado ese óptimo ronda los 20-30 °C. Por debajo de unos 5 °C el proceso es casi nulo, y por encima de 35-38 °C la eficiencia cae en picado y la fotorrespiración se dispara.
CO2. Raramente limita al aire libre, pero sí en invernaderos cerrados y muy densos, donde el cultivo puede agotar el dióxido de carbono disponible en pocas horas si no se ventila.
Nutrientes. El nitrógeno y el magnesio son componentes directos de la clorofila. Una clorosis internervial en hojas viejas suele apuntar a falta de magnesio; una clorosis general en hoja joven con nervios verdes, en suelos calizos —muy frecuentes en media España— suele ser falta de hierro asimilable, no de hierro en el suelo. Añadir sulfato de hierro sin corregir el pH sirve de poco; los quelatos tipo EDDHA sí funcionan en suelo calizo.
Estado de la hoja. Una hoja invadida por oídio, cubierta de negrilla o perforada por minadores fotosintetiza mucho menos. El polvo acumulado en árboles urbanos junto a carreteras también reduce la luz que llega al mesófilo. Limpiar las hojas de las plantas de interior no es solo estética.
¿Son los bosques el pulmón del planeta?
La metáfora es popular y es doblemente inexacta. Un pulmón consume oxígeno y expulsa CO2; un bosque hace lo contrario mientras fotosintetiza. Pero el problema de fondo es otro.
Un bosque maduro y estable está aproximadamente en equilibrio: produce oxígeno de día, pero también respira —árboles, hongos, bacterias del suelo, insectos— y la descomposición de hojarasca y madera muerta consume una cantidad de oxígeno comparable a la que genera. El balance neto de un ecosistema forestal climácico se acerca a cero. Lo que sí hace, y es enormemente valioso, es almacenar carbono en la madera y en el suelo durante décadas o siglos, además de regular el ciclo del agua, frenar la erosión y moderar la temperatura local.
La mayor parte del oxígeno atmosférico se produce en el mar, obra del fitoplancton: cianobacterias, diatomeas y otras algas microscópicas. Las estimaciones habituales sitúan su aportación en torno a la mitad o más de la producción global de oxígeno.
Nada de esto quita valor a los árboles. Simplemente traslada el argumento a donde de verdad está: un árbol urbano no está ahí para que respiremos, sino porque baja varios grados la temperatura de una calle en agosto por sombra y evapotranspiración, retiene partículas, gestiona agua de lluvia y almacena carbono. Son razones más sólidas que la del pulmón.
En resumen
Los árboles fotosintetizan en los cloroplastos de sus hojas, combinando el CO2 que entra por los estomas con el agua que sube por el xilema desde las raíces. En la fase luminosa, en los tilacoides, la clorofila capta luz, rompe el agua —de ahí sale el oxígeno que liberan— y genera ATP y NADPH. En el ciclo de Calvin, en el estroma, la enzima RuBisCO usa esa energía para fijar el carbono del aire en azúcares, que viajan por el floema al resto del árbol y se convierten en madera, reservas y defensas.
El proceso se detiene cuando la planta cierra estomas por sequía o calor extremo, lo que explica el parón fotosintético de mediodía en pleno verano. En invierno, los caducifolios no fotosintetizan de forma apreciable: viven del almidón acumulado, aunque algunas especies conserven algo de actividad en la corteza verde de las ramillas. Y conviene abandonar la idea del bosque como pulmón: un bosque maduro está cerca del equilibrio en oxígeno y su valor real está en almacenar carbono, regular el agua y refrescar el entorno.
