La pregunta parece sencilla y no lo es, porque la respuesta depende por completo de a qué llamemos planta. Si hablamos de organismos capaces de hacer la fotosíntesis, la fecha se va a más de 3.000 millones de años atrás. Si hablamos de plantas en el sentido estricto de los botánicos, algas verdes y sus descendientes, retrocedemos alrededor de 1.000 millones de años. Y si lo que buscamos es la primera planta que salió del agua y se plantó sobre tierra firme, la cifra baja a unos 470 millones de años.
Merece la pena recorrer esa historia en orden, porque explica cosas muy concretas del jardín de hoy: por qué los helechos necesitan humedad para reproducirse, por qué las coníferas dominan las montañas frías, por qué las flores y los insectos parecen hechos el uno para el otro y por qué el césped es un invento evolutivo relativamente reciente.
Antes que las plantas: la fotosíntesis
La Tierra tiene unos 4.540 millones de años. Las primeras evidencias de vida se sitúan entre 3.800 y 3.500 millones de años atrás, y eran organismos unicelulares sin núcleo: bacterias y arqueas.
El acontecimiento que lo cambió todo fue la aparición de la fotosíntesis oxigénica en las cianobacterias, el proceso que usa la luz para romper la molécula de agua, fijar carbono y liberar oxígeno como residuo. Las estimaciones sitúan su origen en algún momento entre hace 3.000 y 2.500 millones de años. Sus huellas más visibles son los estromatolitos, estructuras rocosas laminadas construidas por tapices de cianobacterias, que aparecen en el registro fósil desde hace unos 3.500 millones de años.
Ese oxígeno se acumuló primero en el agua, oxidando el hierro disuelto, y después empezó a escapar a la atmósfera. Hace unos 2.400 millones de años se produjo la llamada Gran Oxidación: la atmósfera pasó de ser prácticamente anóxica a contener oxígeno libre. Para la mayoría de los organismos de entonces fue una catástrofe, y para el futuro de la vida compleja fue la condición indispensable. Conviene retener el detalle: la fotosíntesis no la inventaron las plantas. Las plantas la heredaron.
El robo que creó a las plantas: la endosimbiosis
Las plantas nacen de un suceso único y bastante extraordinario. En algún momento, calculado entre hace 1.900 y 1.500 millones de años, una célula eucariota, ya con núcleo, engulló una cianobacteria y no la digirió. La bacteria quedó dentro, siguió haciendo fotosíntesis y con el tiempo se convirtió en un orgánulo permanente: el cloroplasto.
Eso se llama endosimbiosis primaria y, hasta donde sabemos, ocurrió una sola vez en toda la historia de la vida. De aquel único acontecimiento descienden los tres grandes linajes del grupo Archaeplastida: las glaucofitas, las algas rojas y las algas verdes, y de estas últimas, todas las plantas terrestres. Cada hoja de un rosal, cada aguja de un pino y cada célula verde de un musgo contienen descendientes de aquella bacteria capturada. Los cloroplastos conservan todavía su propio ADN circular, prueba de su origen bacteriano.
El fósil que suele citarse como el primer alga inequívoca, y además multicelular y con reproducción sexual diferenciada, es Bangiomorpha pubescens, un alga roja hallada en el Ártico canadiense y datada en torno a los 1.050 millones de años. A partir de ahí, algas rojas y verdes se diversifican en el mar durante cientos de millones de años.
Dentro de las algas verdes hay un grupo particular, las carofitas, algas de agua dulce que hoy siguen existiendo en charcas y arroyos. Los datos moleculares señalan a ese grupo, y en especial a las Zygnematophyceae, como el pariente vivo más próximo de las plantas terrestres. Es decir: no salimos del mar. Las plantas conquistaron la tierra desde el agua dulce, desde charcas someras que se secaban de forma periódica. La presión de aquellas desecaciones repetidas es probablemente lo que seleccionó las adaptaciones que después permitieron vivir fuera del agua.
Salir del agua: hace unos 470 millones de años
El paso a tierra firme exigía resolver a la vez varios problemas graves: no desecarse, sostenerse sin la flotabilidad del agua, transportar agua desde el suelo y reproducirse sin que los gametos naden libremente.
La evidencia más antigua de plantas terrestres no son fósiles de plantas enteras, sino criptosporas, esporas microscópicas con pared resistente que aparecen en rocas del Ordovícico Medio, de hace unos 470 millones de años, encontradas entre otros lugares en Argentina y en el norte de África. Esas primeras plantas terrestres eran organismos pequeños, sin vasos conductores ni raíces verdaderas, del tipo de las briofitas actuales: musgos, hepáticas y antocerotas.
Aquellas plantas no eran gran cosa a la vista, pero tuvieron un efecto planetario. Al colonizar la roca desnuda aceleraron su meteorización química, empezaron a formar suelo y retiraron dióxido de carbono de la atmósfera. Muchos investigadores relacionan ese proceso con el enfriamiento y las glaciaciones del final del Ordovícico.
Los musgos que ves hoy en la umbría de un muro o en la base de un tronco conservan aquella limitación de origen: no tienen sistema vascular, absorben agua por toda la superficie y sus espermatozoides necesitan una película de agua para nadar hasta el óvulo. Por eso el musgo vive donde hay humedad y por eso nunca es alto.
Las plantas vasculares y Cooksonia
El salto siguiente fue el tejido vascular: xilema para subir agua y sales desde el suelo, floema para repartir azúcares, y lignina para dar rigidez. Con eso, una planta puede levantarse del suelo, competir por la luz y crecer en altura. Todo el porte de un árbol depende de esa invención.
El fósil emblemático de este momento es Cooksonia, del Silúrico, con registros de hace unos 430-425 millones de años. Era una planta diminuta, de pocos centímetros, sin hojas ni raíces: apenas unos tallitos verdes que se bifurcaban de forma repetida y terminaban en esporangios redondeados donde se formaban las esporas. Nada más. Ese esquema mínimo es el ancestro estructural de todo lo que hoy llamamos planta con tallo.
Poco después, en el Devónico Inferior, el yacimiento escocés de Rhynie chert, de unos 407 millones de años, conserva un ecosistema entero silicificado con un detalle celular asombroso: plantas como Rhynia y Aglaophyton, hongos, artrópodos y, muy relevante, las primeras micorrizas fósiles reconocibles. La asociación entre raíces y hongos, que hoy sigue nutriendo a la inmensa mayoría de las plantas de nuestros jardines y bosques, es tan antigua como la conquista de la tierra. No es un añadido posterior: fue parte del equipaje inicial.
El Devónico: hojas, raíces, madera y los primeros bosques
El Devónico, entre hace 419 y 359 millones de años, es el periodo en el que el paisaje terrestre se vuelve reconocible. En unos pocos decenas de millones de años aparecen las hojas planas, que multiplican la superficie de captación de luz, los sistemas radiculares verdaderos, capaces de anclar y explorar el suelo, y el crecimiento secundario, es decir, la madera, que permite engrosar el tronco y sostener estructuras grandes.
Hacia hace unos 385 millones de años existen ya los primeros bosques. El yacimiento de Gilboa, en Nueva York, conserva tocones de Wattieza, un árbol emparentado con los helechos que superaba los ocho metros. Y Archaeopteris, del Devónico Superior, fue el primer árbol de aspecto moderno: madera similar a la de una conífera, hojas frondosas, hasta 30 metros de altura y raíces profundas. Formó las primeras masas forestales extensas del planeta.
La consecuencia fue enorme. Las raíces profundas fracturaron la roca y generaron suelos de verdad; el carbono orgánico empezó a enterrarse en cantidades masivas; el CO2 atmosférico se desplomó y el oxígeno subió. Los cambios ambientales del Devónico Superior, incluidas sus extinciones marinas, se atribuyen en buena parte a la expansión de los bosques.
Al final del Devónico, hace unos 365 millones de años, ocurre otra innovación decisiva: la semilla. Plantas como Elkinsia polymorpha muestran los primeros óvulos con cubierta protectora. La semilla lleva embrión y reservas alimenticias dentro de un envoltorio resistente, y sobre todo libera la reproducción del agua líquida. Con ella, las plantas pueden colonizar terrenos secos, y esa es la razón última de que hoy exista vegetación en las estepas de Castilla o en el sureste árido de Almería.
El Carbonífero: los bosques que hoy quemamos
Entre hace 359 y 299 millones de años, la Tierra se cubrió de selvas pantanosas dominadas por licófitas gigantes como Lepidodendron y Sigillaria, que alcanzaban 30 o 40 metros, junto a equisetos arborescentes como Calamites y grandes helechos con semilla.
Aquella biomasa se acumuló en pantanos anóxicos y se transformó a lo largo de millones de años en las capas de carbón que dieron nombre al periodo y que se explotaron en Asturias, León o Puertollano. El nivel de oxígeno atmosférico llegó a rondar el 30 %, muy por encima del 21 % actual, y eso permitió insectos gigantes como la libélula Meganeura.
De aquella vegetación colosal quedan hoy parientes muy modestos: los equisetos o colas de caballo (Equisetum) de nuestras acequias y cunetas húmedas, y los pequeños licopodios de montaña. Son linajes antiquísimos reducidos a talla de hierba.
Coníferas y gimnospermas: el dominio del Mesozoico
El Pérmico trajo un clima más seco y continental, y con él la ventaja pasó a las gimnospermas, las plantas de semilla desnuda: coníferas, cícadas, ginkgos. Sus hojas reducidas o aciculares, sus cutículas gruesas y su reproducción independiente del agua las hacían muy superiores en ambientes secos y fríos.
Durante el Triásico, el Jurásico y buena parte del Cretácico, los bosques del mundo fueron bosques de coníferas, cícadas, ginkgos y helechos. Es la vegetación de los paisajes de dinosaurios, y no es un decorado: en la Península hay abundante registro fósil de ese tipo de flora.
De aquel mundo sobrevive un caso llamativo: el Ginkgo biloba, único superviviente de un grupo entero, con hojas prácticamente idénticas a fósiles de hace 200 millones de años y hoy plantado como árbol de alineación en calles y parques de media España. Y también las cícadas, que se venden como planta ornamental con nombre de palmera falsa, Cycas revoluta, sin serlo en absoluto.
Las flores: el gran acontecimiento del Cretácico
Las angiospermas o plantas con flor, el grupo al que pertenece la mayor parte de lo que cultivamos, son sorprendentemente recientes. El polen fósil inequívocamente angiospérmico aparece en el Cretácico Inferior, hace unos 135-130 millones de años, y fósiles como Archaefructus, en China, se datan en torno a los 125 millones de años.
Lo que traían de nuevo era una combinación muy eficaz: óvulos encerrados en un ovario, doble fecundación con formación de endospermo, ciclos vitales cortos, vasos conductores más eficientes y, sobre todo, la flor como dispositivo de polinización dirigida. En lugar de confiar el polen al viento y desperdiciar cantidades enormes, se paga a un insecto con néctar para que lo lleve directamente a otra flor de la misma especie. Y el fruto hace lo propio con la dispersión de las semillas, recurriendo a aves y mamíferos.
La consecuencia fue una radiación explosiva. En unos 30 o 40 millones de años, las angiospermas pasaron de ser marginales a dominar casi toda la vegetación terrestre. Darwin lo llamó "el abominable misterio", porque no encontraba en el registro fósil las formas de transición que esperaba. Hoy hay unas 300.000 especies de plantas con flor frente a poco más de mil gimnospermas. La coevolución con los insectos polinizadores, sobre todo abejas, es una de las claves de esa historia, y explica que las flores tengan colores, olores y formas que no están ahí para gustarnos a nosotros.
El linaje vivo que se sitúa como hermano de todas las demás angiospermas es Amborella trichopoda, un arbusto discreto que solo crece en Nueva Caledonia, seguido por los nenúfares y grupos afines.
Lo último: las hierbas y las praderas
El capítulo más reciente es también el más cercano a nuestra vida diaria. Las gramíneas (familia Poaceae) existían ya al final del Cretácico, como demuestran los fitolitos hallados en coprolitos de dinosaurios de la India, de hace unos 66-70 millones de años, pero eran un elemento menor del paisaje.
Las grandes praderas y estepas no aparecen hasta el Mioceno, aproximadamente entre hace 20 y 8 millones de años, favorecidas por un clima global más seco y estacional. La expansión de las plantas con metabolismo C4, una variante fotosintética más eficiente con calor, sequedad y CO2 bajo, se aceleró hace unos 8 millones de años. Con las praderas evolucionaron los grandes herbívoros de dientes altos, los caballos y los rumiantes, y sobre esas gramíneas se construyó después toda la agricultura: trigo, cebada, arroz, maíz. También el césped del jardín, que es un ecosistema de pradera segado a cinco centímetros.
Una cronología para orientarse
Hace ~3.500 millones de años: estromatolitos; fotosíntesis por cianobacterias.
~2.400 millones: Gran Oxidación de la atmósfera.
~1.900-1.500 millones: endosimbiosis primaria; nace el cloroplasto.
~1.050 millones: Bangiomorpha, alga roja multicelular.
~470 millones: primeras esporas de plantas terrestres (Ordovícico).
~430-425 millones: Cooksonia, plantas vasculares (Silúrico).
~407 millones: Rhynie chert; primeras micorrizas fósiles.
~385 millones: primeros bosques; Archaeopteris.
~365 millones: aparición de la semilla.
~359-299 millones: Carbonífero; selvas de licófitas; formación del carbón.
~250-100 millones: dominio de coníferas, cícadas y ginkgos.
~135-130 millones: primeras angiospermas.
~20-8 millones: expansión de praderas y gramíneas C4.
En resumen
Si por planta entendemos cualquier organismo fotosintético, la respuesta está en las cianobacterias, hace más de 3.000 millones de años. Si nos referimos a las plantas verdaderas, todo arranca de un único acontecimiento, la captura de una cianobacteria por una célula eucariota hace entre 1.900 y 1.500 millones de años, que dio lugar al cloroplasto y al linaje de las algas verdes y rojas. Y si la pregunta es cuándo hubo plantas en tierra firme, la respuesta son unos 470 millones de años, con briofitas primitivas, seguidas hace unos 425 millones por las primeras plantas vasculares tipo Cooksonia.
A partir de ahí, cada invención abrió un mundo: los vasos conductores permitieron la altura, la madera hizo posibles los bosques del Devónico, la semilla liberó la reproducción de la dependencia del agua y abrió los climas secos, y la flor, hace apenas 130 millones de años, desencadenó la diversidad vegetal que hoy vemos. Las hierbas que dan de comer al mundo son, en términos geológicos, casi una novedad. Cuando podas un rosal o riegas un helecho estás manejando dos capítulos muy distintos de esa historia, separados por más de 300 millones de años.