Entre cien y quinientos estomas por milímetro cuadrado, ocupando en conjunto menos del 2 % de la superficie de la hoja. Por ese 2 % sale más del 95 % del agua que pierde una planta y entra todo el dióxido de carbono con el que fabrica azúcares. Ahí está el problema que ninguna planta terrestre ha resuelto del todo: no puede comer sin abrir, y no puede abrir sin desecarse. Entender cómo gestiona ese compromiso explica bastantes cosas del jardín que, si no, parecen caprichos.
Qué es un estoma
Un estoma es un poro regulable de la epidermis, formado por dos células vivas —las células oclusivas o de guarda— que dejan entre ellas una abertura llamada ostiolo. Debajo hay una cavidad, la cámara subestomática, en contacto con los espacios de aire del mesófilo. Alrededor, en muchas especies, hay células anejas o subsidiarias que participan en el movimiento cediendo y recuperando iones.
Conviene aclarar algo que se repite mucho y es falso: un estoma no es un orgánulo. Los orgánulos son estructuras del interior de una célula —cloroplastos, mitocondrias, vacuola—. El estoma es un conjunto de células, es decir, una estructura de rango muy superior. Y tampoco es un agujero: es una válvula que la planta abre y cierra decenas de veces al día.
La forma de las células oclusivas cambia según el grupo. En dicotiledóneas son arriñonadas; en gramíneas y ciperáceas tienen forma de pesa de gimnasio, con los extremos hinchados y el centro estrecho, un diseño que abre y cierra más rápido y que ayuda a explicar por qué los céspedes reaccionan tan deprisa a un golpe de calor.
Cómo se abre y se cierra
El mecanismo es hidráulico y funciona por turgencia. Cuando llega la señal de apertura, una bomba de protones de la membrana de las células oclusivas saca H⁺ al exterior, lo que genera un gradiente eléctrico que permite la entrada masiva de potasio (K⁺), acompañado de cloruro y de malato. Al concentrarse esos solutos, el potencial hídrico de la célula baja y el agua entra por ósmosis. Las células oclusivas se hinchan.
Aquí está el detalle elegante: la pared que da al poro es más gruesa que la exterior, y las microfibrillas de celulosa se disponen en anillos radiales. Al hincharse, la célula no puede alargarse a lo ancho, solo curvarse, así que se arquea hacia fuera y el poro se abre. Al perder solutos y agua, se desinfla y el ostiolo se cierra. Todo el movimiento es puramente físico; no hay músculos ni contracción.
¿Y qué dispara la orden? Cuatro señales principales:
La luz azul. Detectada por fototropinas, es la señal de apertura del amanecer, y actúa a intensidades muy bajas. Por eso los estomas ya están abiertos antes de que caliente el sol.
El CO₂ de la cámara subestomática. Si baja porque la fotosíntesis lo está consumiendo, el estoma abre más. Si sube, cierra. Es un termostato de suministro.
El ácido abscísico (ABA). Es la hormona del estrés hídrico. Cuando la raíz detecta suelo seco, o cuando la propia hoja pierde turgencia, el ABA provoca la salida de iones de las células oclusivas y el cierre en cuestión de minutos. Es un cierre de emergencia, y tiene coste: mientras dura, la planta no fija carbono.
El reloj circadiano. Una planta en oscuridad continua sigue abriendo y cerrando con ritmo diario durante días.
A esto se suma la respuesta directa a la sequedad del aire: con déficit de presión de vapor alto —aire caliente y seco— los estomas cierran aunque haya agua de sobra en el suelo. Es la explicación de la marchitez de mediodía del calabacín, la hortensia o la calabaza en julio: las hojas caen mustias a las tres de la tarde y se recuperan solas al anochecer. No es sed; es una válvula de seguridad. Si riegas cada vez que ves esa marchitez, terminas asfixiando las raíces y provocando la sequía de verdad. La comprobación correcta es meter el dedo cinco centímetros en el suelo, o mirar la planta a primera hora de la mañana: si a las ocho está lacia, entonces sí falta agua.
Dónde están: hojas hipoestomáticas, anfiestomáticas y epiestomáticas
La distribución de los estomas entre las dos caras de la hoja no es un capricho, y da tres tipos:
Hipoestomáticas: estomas solo en el envés. Es lo habitual en árboles y arbustos de hoja ancha —tilo, laurel, encina, olivo, camelia—. La cara superior recibe la radiación directa y se calienta; poner ahí los poros sería regalar agua. En el olivo, además, el envés está cubierto de tricomas peltados en forma de escudo que crean una capa de aire quieto sobre los estomas y frenan aún más la pérdida.
Anfiestomáticas: estomas en ambas caras, con más densidad en el envés. Es típico de herbáceas de sol pleno y de cultivos de crecimiento rápido: girasol, tomate, cereales, guisante, muchas crucíferas. Permite una tasa fotosintética alta porque el CO₂ entra por los dos lados y no tiene que difundir a través de toda la hoja.
Epiestomáticas: estomas solo en el haz. Solo tiene sentido en hojas flotantes: nenúfar (Nymphaea), Nuphar, Nymphoides. El envés está en contacto con el agua y un poro allí no serviría para intercambiar gases con la atmósfera.
Y un cuarto caso, el de las plantas sumergidas —Elodea, Ceratophyllum, Vallisneria—, que carecen de estomas funcionales: intercambian gases directamente por toda la superficie, y por eso tienen cutícula finísima y no soportan quedar en seco ni unos minutos.
Los estomas no son exclusivos de las hojas: también los hay en tallos verdes, en pecíolos, en sépalos y en frutos jóvenes. Donde no hay es en las raíces. Y no hay que confundirlos con las lenticelas, esos puntitos ásperos del tronco del cerezo o de la rama del saúco: son aberturas permanentes del súber, sin células de guarda y sin capacidad de regulación. Tampoco son estomas los hidatodos, los poros del margen de la hoja por los que la planta expulsa agua líquida cuando la presión radicular es alta. Esas gotitas alineadas en el borde de las hojas de la fresa o del alocasia al amanecer no son rocío: son gutación, y salen por hidatodos.
Las plantas CAM: abrir de noche
Cactáceas, crasuláceas, Agave, Aloe, Kalanchoe, Sansevieria y la piña resuelven el dilema invirtiendo el horario. Abren los estomas de noche, cuando el aire está fresco y húmedo, capturan el CO₂ y lo almacenan como ácido málico en la vacuola. De día, con los poros cerrados a cal y canto, liberan ese CO₂ dentro de la hoja y hacen la fotosíntesis sin perder una gota. Es el metabolismo ácido de las crasuláceas, y su eficiencia en el uso del agua es varias veces superior a la de una planta normal.
Tiene dos consecuencias domésticas. Una: estas plantas necesitan un salto térmico entre día y noche para funcionar bien; en un interior a 23 °C constantes las verás lánguidas y estiradas por más luz que les des. Dos: cuando el sustrato se seca del todo durante mucho tiempo, ni siquiera abren de noche —entran en lo que se llama CAM ocioso— y pueden pasar meses sin crecer ni un milímetro. No están muertas, están en pausa.
Lo que esto cambia en la práctica del jardín
Aclimatar no es una manía. Una hoja formada en invernadero o en interior desarrolla cutícula fina, estomas grandes y con menos capacidad de cierre rápido. Sácala de golpe a un balcón al sol de junio y se deshidrata en horas, con quemaduras que no son "quemaduras de sol" sino desecación pura. La misma planta, sacada dos horas el primer día y aumentando durante diez o quince días, forma hojas nuevas adaptadas y aguanta. El grosor de la cutícula y la densidad estomática de una hoja ya formada no se pueden cambiar; hay que esperar a las hojas siguientes.
Los esquejes se defolian en parte por esto. Un esqueje sin raíces no puede reponer lo que transpira, y sus estomas tardan días en cerrar de forma eficaz. Reducir la superficie foliar a la mitad, cortar los ápices de las hojas grandes y mantener humedad ambiental alta bajo campana o en propagador no es un ritual: es lo único que impide que se seque antes de enraizar.
Los tratamientos foliares, temprano o al atardecer. No tanto porque el producto "entre por los estomas" —la mayor parte de los formulados penetran a través de la cutícula, y solo con mojantes organosiliconados de tensión superficial muy baja se consigue entrada estomática apreciable—, sino porque a mediodía la gota se evapora antes de repartirse y se concentra la materia activa hasta quemar la hoja. Trata con temperaturas por debajo de 25-28 °C, sin sol directo y sin viento. Y moja el envés: allí están los estomas, y allí están la araña roja, la mosca blanca y el mildiu.
Deja las hojas limpias y no uses abrillantadores. El polvo, la cal del agua dura pulverizada y sobre todo la negrilla que crece sobre la melaza de pulgones y cochinillas tapan estomas y bloquean luz. Un paño húmedo cada pocas semanas en Ficus, Monstera o cintas es tiempo bien invertido. Los sprays abrillantadores hacen justo lo contrario: dejan una película que sella el intercambio gaseoso.
Humedad ambiental muy alta y calcio. El calcio se mueve por el xilema arrastrado por la corriente de transpiración, y no se redistribuye después. En invernadero cerrado o en interiores muy húmedos y sin ventilación, la transpiración cae, el calcio no llega a los órganos que menos transpiran y aparecen la necrosis apical del tomate y del pimiento (el fondo negro del fruto) o el tipburn de la lechuga y de la col. Suele diagnosticarse como falta de calcio en el suelo cuando el suelo tiene calcio de sobra; el problema es de transporte. Ventilar y regar de forma regular corrige más que cualquier abono.
En agosto, la planta no crece por mucho que la abones. Con 36-38 °C y aire seco, los estomas están cerrados buena parte del día y la fijación de carbono se para. Insistir con nitrógeno en ese momento no acelera nada y sí quema raíces. Es mejor mantener el suelo fresco, dar sombreo del 30-50 % y esperar a septiembre.
Los estomas son la puerta de entrada de muchos patógenos. Las uredosporas de las royas germinan y penetran por el ostiolo; Pseudomonas syringae entra por estomas e hidatodos; el mildiu de la vid y de la patata esporula sacando sus esporangióforos por esas mismas aberturas. De ahí que la duración del mojado foliar sea el factor de riesgo número uno y que el riego por aspersión al atardecer en tomate, vid o rosal sea una mala idea. Riego al suelo, y si hay que mojar hoja, por la mañana para que seque rápido.
Un experimento casero para verlos
Con un microscopio escolar basta. Pinta una capa fina de laca de uñas transparente o de cola blanca sobre el envés de una hoja de hiedra, tradescantia o poto, deja secar quince minutos, despega la película con cinta adhesiva y pégala sobre un portaobjetos. Verás la impresión exacta de la epidermis, con las células oclusivas y sus poros. Repitiendo el molde en la misma planta a las siete de la mañana y a las tres de la tarde de un día caluroso se aprecia la diferencia de apertura, que es la manera más rápida de convencerse de que aquello se mueve de verdad.
En resumen
El estoma es un poro regulable formado por dos células oclusivas que se arquean al llenarse de potasio y agua, y con él la planta negocia continuamente entre entrar CO₂ y perder vapor. Abre con luz azul y CO₂ bajo, cierra con ácido abscísico, calor y aire seco, y sigue un ritmo diario propio. Está casi siempre en el envés, en ambas caras en las herbáceas de sol, solo en el haz en las hojas flotantes y ausente en las plantas sumergidas; las CAM lo abren de noche. Nada de esto es teoría inerte: explica la marchitez de mediodía que no hay que regar, la necesidad de aclimatar poco a poco, por qué se trata al amanecer y por el envés, por qué el fondo negro del tomate no se arregla echando calcio y por qué mojar la hoja al atardecer invita al mildiu.
