Cuando miras una acacia, un fresno o una jacaranda, la primera impresión es que el árbol está cubierto de cientos de hojitas diminutas. No es así. Lo que ves son folíolos, y un solo folíolo no es una hoja: es una de las piezas en que está dividida una hoja mucho más grande. Entender esta diferencia es lo primero que se aprende en cualquier clave de identificación de plantas, y también lo primero que se pasa por alto.
Qué es exactamente un folíolo
Un folíolo (también escrito foliolo, sin tilde, ambas formas admitidas) es cada una de las divisiones completas e independientes del limbo de una hoja compuesta. Cada folíolo tiene aspecto de hoja pequeña: su propio limbo, su propio nervio central y, con frecuencia, su propio pedúnculo corto, llamado peciólulo. Pero no es un órgano autónomo, sino parte de una unidad mayor.
Para situarlo, conviene tener claras las piezas de una hoja compuesta:
Pecíolo: el rabillo que une la hoja al tallo.
Raquis: la prolongación del pecíolo sobre la que se insertan los folíolos. Es el «eje» de la hoja compuesta. Si la hoja está doblemente dividida, aparecen además raquis secundarios o raquillas.
Folíolo: cada división del limbo.
Peciólulo: el rabillo propio de cada folíolo. Cuando falta, se dice que el folíolo es sésil.
Foliólulo: cada división de un folíolo cuando este, a su vez, está dividido (hojas bipinnadas y superiores).
Estípulas y estipelas: las estípulas son apéndices en la base del pecíolo; las estipelas, apéndices equivalentes en la base de un folíolo. Estas últimas son raras, pero cuando aparecen —en Phaseolus, por ejemplo— son un carácter diagnóstico útil.
Cómo distinguir un folíolo de una hoja verdadera
Este es el punto que más confusión genera, y tiene una solución sencilla y prácticamente infalible: busca la yema axilar.
En el punto donde una hoja verdadera se une al tallo hay siempre una yema, aunque sea diminuta o esté oculta bajo la base del pecíolo. Es la yema axilar, la que puede dar lugar a una rama nueva. En la base de un folíolo no hay yema axilar nunca. Así de simple: si en la axila hay yema, es una hoja; si no la hay, es un folíolo y la hoja completa empieza más atrás.
Hay otras dos pistas que confirman el diagnóstico:
Todos los folíolos de una hoja compuesta están en el mismo plano. Una hoja compuesta es una estructura plana, mientras que las hojas de una rama se disponen en distintos planos alrededor del tallo siguiendo una filotaxia (alterna, opuesta, verticilada).
La hoja compuesta cae entera. En otoño, un fresno o un nogal no van soltando folíolos sueltos: se desprende la hoja completa, con su raquis, porque la zona de abscisión está en la base del pecíolo. En algunas especies los folíolos se separan poco antes o durante la caída, pero el patrón general es el que vale.
Con esto se corrige un error muy extendido: el fresno (Fraxinus) no tiene hojas pequeñas, tiene hojas grandes divididas en 7-13 folíolos. Lo mismo ocurre con la falsa acacia (Robinia pseudoacacia), el nogal (Juglans regia) o el algarrobo (Ceratonia siliqua). Cuando una clave botánica dice «hojas de 25 cm» y tú estás mirando láminas de 4 cm, la explicación casi siempre es que estás midiendo folíolos.
Los tipos de hoja compuesta según cómo se disponen los folíolos
Los folíolos no se clasifican tanto por sí mismos como por el modo en que se organizan sobre el raquis. De ahí salen los grandes tipos de hoja compuesta.
Pinnada (o penninervada compuesta). Los folíolos se insertan a lo largo de un raquis, a ambos lados, como las barbas de una pluma. Se subdivide en dos casos:
Imparipinnada: termina en un folíolo impar en el extremo, de modo que el número total de folíolos suele ser impar. Ejemplos: fresno (Fraxinus angustifolia, Fraxinus excelsior), nogal, falsa acacia, rosal (Rosa spp., normalmente con 5 folíolos), serbal de cazadores (Sorbus aucuparia), pistachero (Pistacia vera).
Paripinnada: termina en un par de folíolos, sin folíolo terminal, y el número total es par. Ejemplos: algarrobo, lentisco (Pistacia lentiscus), casia (Senna spp.), guisante en su porción foliolar.
Bipinnada. El raquis principal lleva raquis secundarios, y son estos los que llevan los folíolos, dando ese aspecto plumoso y ligero tan característico. Es la arquitectura foliar de buena parte de las leguminosas ornamentales que se plantan en España: mimosa (Acacia dealbata), acacia de Constantinopla (Albizia julibrissin), jacarandá (Jacaranda mimosifolia), tipuana (Tipuana tipu) y flamboyán (Delonix regia). La acacia de tres espinas (Gleditsia triacanthos) es un caso curioso porque presenta hojas pinnadas y bipinnadas en el mismo ejemplar, a menudo en la misma rama.
Tripinnada. Un nivel más de división. El ejemplo urbano más común en España es el cinamomo o melia (Melia azedarach), con hojas bi o tripinnadas de hasta 60 cm, y también la nandina (Nandina domestica), muy usada en jardinería.
Palmeada o digitada. Todos los folíolos parten de un mismo punto, el extremo del pecíolo, abiertos como los dedos de una mano. El caso de manual es el castaño de Indias (Aesculus hippocastanum), con 5-7 folíolos. También son palmeadas las hojas del altramuz (Lupinus), de la cheflera (Schefflera actinophylla) y de la vitácea trepadora Parthenocissus quinquefolia.
Trifoliolada. Un caso particular de la palmeada, con solo tres folíolos. Es el patrón del trébol (Trifolium), la alfalfa (Medicago sativa), la lluvia de oro (Laburnum anagyroides), la judía y la fresa (Fragaria). Conviene fijarse en el detalle: el trébol de cuatro hojas no tiene cuatro hojas, tiene una hoja con cuatro folíolos en lugar de tres.
Ternada, biternada y triternada. Terminología usada sobre todo en herbáceas, donde el conjunto se divide en grupos de tres sucesivos. Aguileña (Aquilegia vulgaris) y muchas Clematis y Thalictrum responden a este esquema.
Unifoliolada. El caso más contraintuitivo: una hoja compuesta con un solo folíolo. Ocurre en los cítricos (Citrus). Lo que parece una hoja simple es en realidad un folíolo articulado sobre un pecíolo alado; se aprecia porque hay una articulación clara entre el pecíolo y el limbo, y porque la hoja se rompe justo por ahí. Es una hoja compuesta que ha perdido evolutivamente los demás folíolos.
Folíolos modificados
No todos los folíolos hacen fotosíntesis. En varias leguminosas trepadoras, los folíolos terminales se transforman en zarcillos: es el caso del guisante (Pisum sativum), de la almorta (Lathyrus) y de las vezas (Vicia), donde la hoja mantiene unos pocos pares de folíolos basales y convierte el resto en órganos de sujeción. En otras especies los folíolos o las estípulas se endurecen en espinas.
Otra particularidad llamativa es el movimiento. Muchas Fabáceas tienen en la base del peciólulo un engrosamiento llamado pulvínulo, un tejido que cambia de turgencia y hace que el folíolo se pliegue. De ahí los movimientos nictinásticos de la acacia de Constantinopla, que cierra sus folíolos al anochecer, y la reacción táctil inmediata de la sensitiva (Mimosa pudica).
El caso de los helechos: pinnas, no folíolos
Las frondes de los helechos parecen hojas compuestas y funcionalmente lo son, pero la terminología correcta es distinta. Sus divisiones se llaman pinnas, y las divisiones de estas, pínnulas. Se habla de fronde pinnada, bipinnada, pinnatisecta o pinnatífida según el grado de división y según si los cortes llegan o no hasta el nervio.
La distinción no es un capricho: si la lámina está dividida pero las porciones no llegan a separarse por completo hasta el raquis, no hay folíolos verdaderos y la hoja es simple y lobulada, no compuesta. Ese es exactamente el caso de la hoja del arce japonés (Acer palmatum), palmatilobada y profundamente hendida, que muchos toman por compuesta y no lo es.
Por qué importa esto en el jardín
Más allá de la nomenclatura, saber leer folíolos tiene consecuencias prácticas.
Identificación. El número de folíolos, su forma, el margen y si son opuestos o alternos sobre el raquis son caracteres de primer orden en las claves. Distinguir un fresno de un ailanto (Ailanthus altissima) se hace precisamente así: el ailanto tiene glándulas visibles en un par de dientes de la base de cada folíolo y desprende un olor desagradable al frotarlo.
Poda y despunte. Cortar un folíolo no equivale a cortar una hoja, y como el folíolo no tiene yema en su base, ese corte no induce brotación alguna. En bonsái esto se aprovecha: en especies como el fresno o el olmo de Siberia se recortan folíolos para reducir el tamaño de la hoja sin eliminar la unidad completa.
Diagnóstico sanitario. Muchos síntomas se describen por folíolos. La clorosis férrica se manifiesta en los folíolos jóvenes con los nervios verdes; los minadores dejan galerías en el interior del folíolo; y ciertas plagas defolian folíolos dejando el raquis desnudo, un patrón muy reconocible en robinias y acacias.
En resumen
El folíolo es cada una de las divisiones completas del limbo de una hoja compuesta, unido al raquis por un peciólulo y sin yema axilar en su base. Esa ausencia de yema es la prueba definitiva para no confundirlo con una hoja verdadera, y a ella se suman dos indicios más: los folíolos de una misma hoja están en un solo plano y la hoja se desprende entera. Según cómo se dispongan sobre el raquis, hablamos de hojas pinnadas (paripinnadas o imparipinnadas), bipinnadas, tripinnadas, palmeadas, trifolioladas o incluso unifolioladas, como en los cítricos. Algunos folíolos se transforman en zarcillos o espinas, y otros se pliegan gracias a los pulvínulos. En los helechos el término correcto es pinna, y una hoja profundamente hendida pero no separada hasta el nervio, como la del arce japonés, sigue siendo simple. Aprender a ver la hoja completa en lugar de sus piezas cambia por completo la forma de identificar árboles y arbustos.
