Deja una maceta de poto junto a una ventana y no la muevas durante un mes: al cabo de ese tiempo todos los tallos apuntarán al cristal y la planta habrá quedado desequilibrada por un lado. Ahora fíjate en un ejemplar de Oxalis triangularis en la misma habitación: sus hojas se pliegan cada noche y se abren cada mañana, hagas lo que hagas con la maceta. Los dos son movimientos, los dos son respuestas a la luz, y sin embargo pertenecen a categorías distintas. El primero es un tropismo. El segundo, una nastia.

La diferencia se resume en una sola pregunta: ¿importa de dónde viene el estímulo? Si la planta se mueve hacia o en contra de la dirección del estímulo, es un tropismo. Si el movimiento tiene siempre la misma forma independientemente de por dónde llegue el estímulo, es una nastia. Entender esto no es una curiosidad de examen: explica por qué hay que girar las macetas de interior, por qué un bulbo plantado del revés acaba saliendo bien, y por qué una plántula de invernadero se cae en cuanto la sacas al patio.

Tallos de una planta creciendo inclinados hacia la fuente de luz

El tropismo: crecimiento dirigido, y por tanto irreversible

Un tropismo es un movimiento de crecimiento. La planta no "se mueve": crece más por un lado que por el otro, y esa asimetría curva el órgano. Como es crecimiento, es permanente. El tallo del poto que se ha inclinado hacia la ventana no volverá a enderezarse aunque cambies la maceta de sitio; lo que hará es curvarse otra vez, en el punto nuevo, dejando un zigzag.

El motor bioquímico de casi todos los tropismos es la misma hormona: la auxina (ácido indol-3-acético). Cuando llega un estímulo direccional, la auxina se redistribuye lateralmente en el órgano, se acumula en un flanco y allí estimula la elongación de las células. El flanco que se alarga más empuja la curvatura. El detalle importante, y que suele quedarse fuera de las explicaciones de manual, es que la auxina hace lo contrario en la raíz: concentraciones que alargan las células del tallo inhiben las de la raíz. Por eso la misma hormona y el mismo estímulo producen curvaturas opuestas arriba y abajo.

Se nombran según el estímulo, y se les añade el signo positivo (hacia) o negativo (en contra):

Fototropismo. Respuesta a la luz. Los receptores son las fototropinas, sensibles sobre todo a la luz azul, y están concentrados en el ápice del tallo y en los coleoptilos. Los tallos son fototrópicos positivos; muchas raíces, negativas. Que el receptor sea de luz azul tiene consecuencias prácticas: una lámpara de espectro cálido y pobre en azul puede iluminar y no dirigir bien el crecimiento.

Gravitropismo (el antiguo geotropismo). Respuesta a la gravedad. El sensor son los estatolitos, amiloplastos cargados de almidón que sedimentan por su peso en las células de la columela, en la cofia de la raíz, y en la vaina almidonosa del tallo. Al caer, reorientan los transportadores de auxina y disparan la redistribución. La raíz es gravitrópica positiva; el tallo, negativa. Este es el mecanismo que corrige un bulbo plantado boca abajo o un ajo sembrado del revés: saldrán igualmente, solo que gastando reservas en la maniobra y con unos días de retraso. Conviene orientarlos bien, pero no por la razón que suele darse: no es que "no salgan", es que salen más débiles.

Tigmotropismo. Respuesta al contacto. Es el de los zarcillos de la vid, del guisante o de la pasiflora, que al rozar un soporte enrollan el flanco de contacto y se enrollan alrededor en cuestión de minutos a horas. También el de las raíces, que crecen esquivando piedras.

Hidrotropismo. Respuesta a gradientes de humedad en la raíz. Y aquí toca desmontar una creencia muy extendida: las raíces no "buscan" el agua a distancia. No detectan una tubería a tres metros ni la humedad de una fuga desde el otro lado del jardín. El hidrotropismo funciona a escala de centímetros, con gradientes de humedad en el suelo circundante. Lo que ocurre en realidad es que la raíz prolifera y ramifica muchísimo allí donde encuentra agua, y se atrofia donde no la hay; el resultado, visto a posteriori, parece intención. De ahí la regla de riego que sí funciona: riegos espaciados y abundantes en vez de riegos diarios y superficiales, porque el agua profunda es la que provoca que el sistema radicular baje.

Hay más: quimiotropismo (el tubo polínico creciendo hacia el óvulo guiado por señales químicas del saco embrionario), tigmomorfogénesis (que no es exactamente un tropismo pero se le parece), termotropismo y otros.

El caso del girasol, que casi todo el mundo cuenta mal

El heliotropismo del girasol (Helianthus annuus) es el ejemplo estrella y también el peor explicado. La realidad: solo las plantas jóvenes siguen al sol. Mientras el tallo está en crecimiento activo, el capítulo describe un arco de este a oeste durante el día y vuelve a orientarse al este de madrugada, gracias a elongación diferencial de los lados este y oeste del tallo regulada por el reloj circadiano. Cuando la planta madura y el tallo deja de alargarse, el movimiento cesa y el capítulo queda fijo mirando al este. Un campo de girasoles en flor plena en julio, en Castilla o en Andalucía, mira todo en la misma dirección y no se mueve: si lo ves girando, es que aún no ha florecido del todo. Que miren al este no es casual: el capítulo se calienta antes por la mañana, y un capítulo caliente recibe más visitas de polinizadores.

La nastia: forma fija, respuesta rápida, y casi siempre reversible

En la nastia el estímulo actúa de disparador, pero no de brújula. Toques una hoja de Mimosa pudica por arriba, por abajo o por el lado, el plegado es el mismo. La nastia suele ser mucho más rápida que un tropismo y, en su versión más común, reversible, porque no depende del crecimiento sino de cambios de turgencia.

El órgano responsable es el pulvínulo, un engrosamiento articulado en la base del peciolo o del foliolo, con células motoras a ambos lados. Cuando la planta bombea iones de potasio y cloruro fuera de las células de un flanco, el agua sale por ósmosis, esas células pierden turgencia y el órgano se dobla hacia ese lado. Al invertir el flujo iónico, se recupera. Es un mecanismo hidráulico, y por eso funciona en segundos y se puede repetir indefinidamente.

Hojas de Mimosa pudica plegadas tras el contacto

Sismonastia o tigmonastia. Respuesta al contacto o a la vibración. La sensitiva (Mimosa pudica) es el ejemplo clásico: al tocarla, la señal viaja por el tallo como un potencial eléctrico y los pulvínulos se vacían en orden, plegando foliolos y abatiendo peciolos. Se recupera en cinco a veinte minutos. La atrapamoscas (Dionaea muscipula) es otra variante, y una muy exigente: requiere dos estímulos en los pelos sensitivos dentro de un intervalo corto (del orden de veinte o treinta segundos) para cerrarse, lo que le evita gastar energía con una gota de lluvia. Cerrarla a propósito con el dedo la desgasta: cada cierre en vacío es energía tirada, y si se repite, la trampa se ennegrece antes de tiempo.

Nictinastia. El movimiento de sueño, ligado al ciclo día-noche y controlado por el reloj interno. Las leguminosas son las reinas: Albizia julibrissin, Robinia pseudoacacia, el tamarindo o las judías pliegan sus foliolos al anochecer. También lo hacen las Oxalis y muchas flores. Aquí hay un detalle revelador: si metes la planta en oscuridad continua, sigue plegándose y desplegándose a sus horas durante varios días. No responde a la luz, responde a un reloj que la luz sincroniza.

Fotonastia. Apertura y cierre floral asociado a la luz. La Portulaca grandiflora abre a pleno sol y cierra en cuanto se nubla; el don Diego de noche (Mirabilis jalapa) hace lo contrario y abre a última hora de la tarde; la Ipomoea abre de madrugada y se cierra a media mañana. Es una economía sencilla: la flor solo se expone cuando su polinizador está activo.

Termonastia. Respuesta a cambios de temperatura. El tulipán y el azafrán (Crocus) abren la flor con dos o tres grados de subida y la cierran al enfriar, por crecimiento diferencial de la cara interna y externa del tépalo. Esta nastia concreta sí implica crecimiento, y por eso la flor se va agrandando con cada ciclo de apertura hasta que se pasa. Es la razón práctica de que un ramo de tulipanes dure poco junto a un radiador: cada golpe de calor le cuesta un ciclo.

Higronastia. Respuesta a la humedad, y frecuentemente en tejidos ya muertos: las escamas de las piñas de pino se abren en seco y se cierran con humedad; las cápsulas de muchas semillas se abren solo en días secos, cuando el viento puede dispersarlas. Si recoges piñas para extraer piñones, secarlas al sol o cerca de una fuente de calor moderado es exactamente aprovechar esta higronastia.

Epinastia. Caso aparte, y muy útil como diagnóstico. La epinastia es el descolgamiento de los peciolos por crecimiento excesivo de la cara superior, y en cultivo la provoca casi siempre el etileno. Un tomate con las hojas caídas hacia abajo, con el peciolo curvado en arco pero la hoja aún verde y turgente, no tiene sed: casi siempre tiene las raíces encharcadas. La asfixia radicular dispara la producción de etileno y el resultado es esa caída característica. Regarlo más es empeorarlo. Distinguir epinastia de marchitez por falta de agua (hoja blanda, lacia, sin turgencia) salva plantas todos los veranos.

Qué cambia esto en la práctica del jardín

Gira las macetas de interior un cuarto de vuelta cada semana. El fototropismo es acumulativo e irreversible: una vez que el tallo se ha curvado, ya no se endereza. Girar la maceta reparte la curvatura y la planta crece compensada. Con plantas de porte definido (ficus, monsteras, cintas) la diferencia al cabo de un año es enorme.

Toca tus plántulas. La tigmomorfogénesis es real: un tallo sometido a roce y a viento engrosa, acumula más lignina y crece más corto y robusto. Las plántulas de tomate, pimiento o albahaca criadas en un semillero interior sin corriente de aire salen espigadas y se tumban al primer viento. Pasar la mano por encima del semillero un par de minutos al día, o poner un ventilador flojo unas horas, produce plantas notablemente más fuertes. Y el endurecimiento (sacarlas al exterior de forma progresiva una o dos semanas antes del trasplante definitivo, que en el interior peninsular suele caer a mediados de mayo) trabaja en la misma dirección.

Da soporte a tiempo a las trepadoras de zarcillo. El tigmotropismo necesita algo que agarrar y con el grosor adecuado: los zarcillos de guisante o de pasiflora se enrollan bien en alambre, caña fina o cuerda, y resbalan en un tubo grueso y liso. Si el zarcillo no encuentra soporte en pocos días, envejece y ya no responde.

No juegues con la sensitiva ni con la atrapamoscas. Cada plegado de Mimosa y cada cierre de Dionaea cuesta energía. Es la razón número uno por la que las atrapamoscas que se venden en centros comerciales acaban muriendo en manos de niños entusiasmados.

No te obsesiones con la orientación del bulbo. El gravitropismo lo corrige. Ponlo con la punta arriba porque saldrá antes y mejor, pero si en una plantación grande de narcisos o tulipanes en octubre-noviembre alguno cae ladeado, no pasa nada.

En resumen

El tropismo es crecimiento orientado por la dirección del estímulo: lento, permanente, mediado por auxina, y responsable de que los tallos vayan a la ventana, las raíces bajen y los zarcillos se agarren. La nastia es una respuesta de forma fija que ignora la dirección del estímulo: rápida, casi siempre reversible y basada en cambios de turgencia en el pulvínulo, aunque haya excepciones que funcionan por crecimiento, como la termonastia del tulipán. En el jardín, la lección operativa es corta: gira las macetas de interior, mueve el aire de tus semilleros, ofrece soporte fino a las trepadoras a tiempo y aprende a distinguir una hoja epinástica por encharcamiento de una hoja marchita por sed, porque el tratamiento es exactamente el contrario.


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